1.Riproduzione
La riproduzione è una
delle caratteristiche fondamentali che definiscono gli organismi viventi
dai non viventi. In termini evolutivi la misura del successo evolutivo
di un organismo è la quantità dei suoi geni che è
ancora presente nelle generazioni successive.
Il punto cruciale dell’esistenza
di un individuo è dunque la riproduzione, ovvero la trasmissione
delle informazioni genetiche da una generazione a quella successiva
2.
Modalità di Riproduzione
Negli animali si trovano due
principali MODALITA’ DI RIPRODUZIONE, la riproduzione asessuale e la riproduzione
sessuale.
-
La riproduzione asessuale
consiste nella la produzione di una prole la cui totalità dei geni
proviene da un solo genitore. La sua base cellulare è la mitosi.
la progenie è geneticamente identica al genitore e composta da individui
geneticamente identici, ovvero è un clone. Raramente possono verificarsi
differenze genetiche in seguito a mutazione. Così un organismo pluricellulare
come l’idra si riproduce per gemmazione, altri organismi, come i policheti,
per scissione.
La maggiorparte degli animali produce
però discendenti per riproduzione sessuale.
-
La riproduzione sessuale
è la produzione di prole tramite fusione di due gameti (uova e spermatozoo)
a formare uno zigote diploide; implica quindi due genitori, ognuno dei
quali trasmette metà dei suoi geni alla propria prole. La progenie
ha una combinazione unica di geni ereditati da entrambi i genitori. Il
risultato è una maggiore variabilità genetica: la progenie
varia geneticamente dai prorpi fratelli e dai genitori.
QUESTA VARIAZIONE GENETICA DURANTE
LA RIPRODUZIONE SESSUALE è dovuta alla MEIOSI, tramite i processi
di ricombinazione genica (crossing –over) e assortimento indipedente degli
omologhi, e alla fusione casuale dei gameti.
La riproduzione SESSUALE
crea nuovi genotipi e introduce variabilità.
-
Un caso particolare è la
Partenogenesi, in cui un uovo non fecondato si sviluppa in un animale
adulto. A seconda delle interpretazioni, la partenogenesi può essere
intepretata come una modalità asessuale, poichè un solo genitore
trasmette tutti i suoi geni alla prole, o come una forma peculiare di riproduzione
sessuale, poichè la prole deriva non da cellule somatiche ma da
cellule della linea germinale. Apomissi: o non si ha meiosi o la meiosi
si blocca (nei vertebrati in in metafase 2) e si ha uno zigoide diploide.
Automissi: meiosi, produzione di gameti aploidi e fusione. E’ comune tra
i rotiferi, crostacei, insetti, alcuni pesci ed alcuni rettili (esempio
lucertole del genere Cnemidophorus). (Ricordate che la cellula uovo è
una cellula con proprietà particolari, l'unica cellula in grado
di dare origine a nuovo individuo se attivata).
3. IL
PROBLEMA
Se lo scopo essenziale della
vita è quello di trasmettere i propri geni alle generazioni successive,
il modo più diretto per ottenere ciò sarebbe trasmettere
alla propria prole copie di tutti i propri geni. La natura della riproduzione
è essenzialmente conservativa: il problema per gli organismi
viventi è stato trovare il modo di riprodurre copie fedeli dei loro
geni e di non perdere i genotipi favorevoli.
Già nel 1889 August Weismann vide
questo problema chiaramente: "Il significato dell’ anfimissi (la riproduzione
sessuale) non può essere quello di rendere possibile la moltiplicazione,
poichè la moltiplicazione può essere raggiunta senza anfimissi
nei modi più diversi – per divisione dell’organismo in due o piu’
individui, per gemmazione, e anche attraverso la produzione di “germi unicellulari”
(per partenogenesi)".
Il sesso appare infatti
una maniera molto costosa e relativamente poco efficiente per riprodursi.
Riprodursi sessualmente implica diversi costi rispetto alla riproduzione
asessuata.
4.
COSTI DELLA RIPRODUZIONE SESSUALE
(1) costo
della ricombinazione. Il primo
costo è quello della ricombinazione, che risulta dal fatto che la
caratteristica fondamentale della riproduzione sessuata è
di frammentare e ricomporre diversamente i genotipi. Per definizione, la
riproduzione sessuale rompe gli squilibri di associazione. Ciò può
condurre all’eliminazione delle combinazioni favorevoli dei geni, attraverso
lo stesso processo che magari le ha messe insieme (processo che invece
rappresenta uno dei possibili vantaggi del sesso). In questo modo i genotipi
che hanno prodotto fenotipi ben adattati in una generazione tendono a non
essere conservati nella generazione seguente. Questo potrebbe rappresentare
un costo severo se le condizioni ambientali in cui si sviluppa la generazione
futura sono molto simili a quelle della generazione parentale. La ricombinazione
che è inerente alla riproduzione sessuale appare un processo che
riduce le possibilità che genotipo adattati vengano trasmessi. Inoltre,
attraverso l’unione di due gameti portatori di alleli recessivi deleteri,
c’è il rischio di produrre progenie omozigote recessiva per il tratto
in questione.
(2) costo della meiosi.
Gli individui che si riproducono sessualmente trasmettono solo la metà
dei propri geni alla generazione successiva, un fenomeno definito come
“il costo della meiosi” da Williams (1975). Una femmina sessuata propaga
il suo genoma con la metà dell’efficienza di una femmina asessuata,
che condivide invece il 100% dei geni con la propria prole. In altre parole,
una femmina asessuata avrà un successo riproduttivo doppio a parità
di progenie prodotta. Inoltre la mitosi ha un costo energetico nettamente
minore della meiosi, che richiede due fasi di divisione cellulare e in
cui le femmine devopno eliminare il 50% del materiale genetico (polociti)
ad ogni divisione riduzionale.
(3) costo dei maschi.
Un altro aspetto di questo fenomeno è il “costo dei maschi” o il
doppio costo dell’anfigonia (Maynard Smith 1971). Una femmina sessuata
deve produrre sia femmine che maschi, mantre una femmina asessuata o partenogenetica
produce soltanto femmine. Siccome sono solo le femmine a produrre direttamente
progenie, i maschi rappresentano uno spreco di risorse energetiche
e genetiche perchè non contribuiscono alla produttività delle
generazioni.
(4) costo dell'accoppiamento.
Bisogna inoltre considerare il costo dell’accoppiamento. La riproduzione
sessuata ha un consumo energetico molto elevato. e gli animali devono spendere
energia per trovare e corteggiare i loro partner e accoppiarsi. La riproduzione
sessuale ha inoltre altri rischi accessori, come quelli derivanti dal non
trovare affatto un partner, o accoppiarsi con membri di un’altra specie
e produrre ibridi con fitness minore. Le attività connesse all’accoppiamento
inoltre possono esporre maggiormente al rischio della predazione o di malattie.
Malgrado esistano discussioni
sui precisi costi del sesso o sul peso relativo delle varie possibilità,
esiste però un consenso generale sul fatto che da un punto di
vista energetico e genetico la riproduzione asessuata, in particolare la
partenogenesi, sia più vantaggiosa.
Tuttavia la grande maggioranza
delle specie ricorre al sesso per riprodursi e anche le specie che si producono
asessualmente ricorrono più o meno frequentemente ad episodi di
riproduzione sessuale (con l’eccezione, al momento, dei rotiferi bdelloidei,
in cui non sono ancora stati trovati maschi).
Perché allora un così
gran numero di specie spende una così gran quantità di energia
e consuma tante cellule per riprodursi sessuatamente? Si deve assumere
che la riproduzione sessuata abbia un valore adattativo, comporti cioè
vantaggi, altrimenti non si sarebbe diffusa come ha fatto. La riproduzione
sessuale deve essere comparsa sulla Terra tra i 2.5 e i 3.5 miliardi di
anni fa (Bernstein et al. 1981) e si è rapidamente diffusa tra gli
animali.
5.
QUALI SONO LE FUNZIONI DELLA RIPRODUZIONE SESSUALE?
Il
problema dell’ evoluzione e mantenimento della riproduzione sessuale rappresenta
al momento une questione aperta, un mistero evolutivo. Il sesso è
stato definito la regina dei problemi evolutivi.
Praticamente tutti i biologi concordano sul
fatto che il pounto chiave della RIPRODUZIONE SESSUALE è INTRODURRE
VARIABILITA’, in quanto porta alla continua formazione di nuovi genotipi
. Su questa base sono state proproste diverse ipotesi per spiegare lil
sesso.
Vantaggi potenziali del sesso:
3 livelli di spiegazione
1- flessibilità evolutiva
di lungo periodo della popolazione.
2- eliminazione di medio periodo
delle mutazioni deleterie nei gameti.
3- variazione fra la prole
dell’individuo.
(1) La
spiegazione tradizionale, fornita da
Weismann nel 1889 è che il sesso sia: "Una fonte di variabilità
individuale che fornisce il materiale perchè operi la selezione
naturale; La ricombinazione genica prodotta dal sesso è vantaggiosa
perchè aiuta a creare la variabilità, che è il presupposto
perchè vi sia evoluzione". L’idea è stata in seguito
rielaborata alla luce delle successive scoperte genetiche e formalizzata
in modelli matematici da Fisher (1930), Maynard Smith (1971)
e Muller (1932), ma in sostanza afferma che le popolazioni che si
riproducono sessualmente possono evolvere più velocemente, in un
ambiente soggetto a mutamenti, rispetto a popolazioni asessuate; la
riproduzione sessuale, rendendo più veloce l’evoluzione, riduce
il rischio di estinzione sul lungo periodo. Questa è stata soprannominata
l’ipotesi del “Vicario di Bray”, in memoria di un romanzesco ecclesiastico
britannico che era veloce ad adattarsi ai prevalenti venti religiosi, passando
dai riti Protestanti ai Cattolici ad ogni sostituzione del monarca regnante.
Come il flessibile vicario, gli animali sessuati vengono considerati adattabili
e veloci a cambiare. L’ipotesi del vicario di Bray è sopravvissuta
per quasi un secolo e ancora sopravvive nei testi di biologia. Il suo successo
è in parte dovuto al fatto che si basa su un ‘affermazione corretta:
effettivamente il tasso di cambiamento evolutivo in una popolazione varia
in funzione del grado di variazione genetica disponibile. Ma questo è
in realtà un effetto delle riproduzione sessuale e non la sua causa
evolutiva. Il problema è che il ragionamento appare essenzialmente
basato sulla selezione di gruppo. Richiede che, nella riproduzione, un
individuo condivida altruisticamente i propri geni con quelli di un altro
individuo poichè, se non lo facesse la specie non si innoverebbe
e, centinaia di migliaia di anni più tardi, sarebbe surclassata
da altre specie che invece si sono innovate. Le specie sessuate, sosteneva,
sono favorite rispetto alle specie asessuate. Ma la selezione agisce sull'individuo
e sui suoi geni nell'immediato e non sulla possibile sopravvivenza della
specie a lungo termine. La teoria della selezione naturale (Darwin 1859)
è espressa in termini di individui e non di specie: la “lotta per
la sopravvivenza” è tra gli organismi individuali, non tra le popolazioni
o le specie.
In linea
teorica una mutazione che provoca il ricorso alla partenogesi, qualora
aumentasse il tasso riproduttivo dell’individuo che la porta, finirebbe
col diffondersi nella popolazione. Consideriamo il caso di una femmina
mutante partenogenetica che compare in una popolazione sessuata: ad ogni
evento riproduttivo trasmetterebbe alla propria progenie il 100% dei propri
geni, invece del 50%. Inoltre produrrebbe solo altri individui in grado
a loro volte di produrre progenie (ovvero femmine). Eliminerebbe cioè
sia il costo della meiosi che il costo dei maschi. Questa mutante asessuata
avrebbe un successo riproduttivo doppio ed un risparmio energetico nei
confronti delle altre femmine sessuate. Modelli matematici di simulazione
hanno confermato quest’ipotesi: ad un livello individuale la riproduzione
asessuata dovrebbe essere favorita dalla selezione naturale, e gli individui
asessuati dovrebbero sostituire completamente nella popolazione quelli
sessuati in relativamente poche generazioni (in relazione dalla popolazione
di partenza). (per rendere l’idea dell’enorme vantaggio potenziale,
immaginiamo una situazione teorica semplificata: una popolazione isolata
composta da 10 femmine e 10 maschi e 1 femmina partenogetica mutante, in
assenza di particolari pressioni selettive. Ogni femmina produce 2 figli
ad ogni generazione. Dopo 10 generazioni, la popolazione asessuata, derivata
dall’unica femmina partenogenetica, è composta da circa 1000 individui
femmine; la popolazione sessuata è composta da 10 femmine
e 10 maschi. Questo esempio immaginario illustra l’enorme vantaggio
numerico di cui dispone un gene che rende il suo possessore asessuata.)
Sembra quindi
esistere un vantaggio a breve periodo della riproduzione asessuale.
Questo tipo di ragionamento logico ha spinto molti studiosi a domandarsi
quale debba essere il vantaggio compensatorio del sesso, dato che tutti
i Mammiferi e tutti gli Uccelli, la grande maggioranza di rettili, afibi
e pesci, la maggior parte degli Invertebrati, la maggior parte delle
Piante e dei Funghi e molti Protozoi ricorrono alla riproduzione sessuale.
E’ essenziale considerare
i benefici dal punto di vista individuale.
Tra i biologi
si è sviluppato un animato dibattito intorno a quale sia il vantaggio
adattativo che favorisce la riproduzione sessuata nel breve periodo, nell’individuo,
e sono molte le ipotesi avanzate per spiegarlo.
(2) ipotesi sui vantaggi
“genetici” del sesso.
-
Riparazione dei geni. E’
stato proposto che la riproduzione sessuale si sia evoluta come una conseguenza
della ricombinazione, in funzione della riparazione dei geni (Bernstein
Byers and Michod 1981). La riproduzione sessuale avrebbe quindi la funzione
primaria di riparare i geni: il danno su un cromosoma può essere
riparato scambiando la parte danneggiata con il cromosoma omologo tramite
il crossing over. La variazione genetica, secondo quest’ipotesi, sarebbe
il sottoprodotto dei processi sessuali e non il vantaggio chiave in termini
evolutivi. i moscerini della frutta incapaci di riparare i geni sono anche
incapaci di “ricombinarli” durante la meiosi.
-
segregazione genetica. la
riproduzione sessuale permette una distribuzione più rapida di
mutazioni nuove e vantaggiose nella popolazione rispetto alla riproduzione
asessuale, in cui sono necessarie due mutazioni separate perche un tratto
vantaggioso sia presente in omozigosi (Kirkpatrick e Jenkins 1989).
-
concentrazione di mutazioni
favorevoli. Il sesso combina insieme le mutazioni, riarrangiando
costantemente i geni in nuove combinazioni fino a che ne risulti una sinergia
fortuita; Il sesso fornisce un mezzo rapido perché due nuove
mutazioni favorevoli, comparse in due diversi individui, confluiscano in
un solo genoma. E anche nel caso che questi due individui non si accoppino,
lo potranno fare i loro discendenti, con maggior probabilità se
nel frattempo la selezione ha fatto aumentare nella popolazione la frequenza
dei due nuovi alleli. I genomi che contengono questa combinazione favorevole
di alleli hanno più probabilità di formarsi attraverso la
ricombinazione sessuale che non a causa di una seconda mutazione comparsa
in un individuo che già possiede la prima. Il problema è
però, che se il sesso è efficace nel mettere insieme buone
combinazioni di geni, è ancora più efficace nel romperle.
-
contrastare mutazioni sfavorevoli.
Questa idea è conosciuta come “l’ ingranaggio di Muller”
(“Muller’s ratchet”). Se in una popolazione vi sono individui che
portano un diverso numero di mutazioni sfavorevoli, da 0 a X, e se quelli
con nessuna mutazione sfavorevole sono relativamente pochi, è statisticamente
probabile che il loro numero diminuisca nelle generazioni successive, perchè
per caso alcuni potrrebbero non riprodursi. Nel caso di una popolazione
asessuata questo comporta che la perdita casuale di certe linee di discendenza
significherà che il numero medio di mutazioni sfavorevoli aumenta
gradualmente. In una popolazione sessuata, invece, la ricombinazione può
ripristinare una situazione con 0 mutazioni sfavorevoli. Questo è
stato proposto come possibile spiegazione dell’effetto “ringiovanente”
del sesso: se popolazioni di protozoi Ciliati vengono private della possibilità
di riproduzione sessuale, mostrano un declino costant, che viene imputato
all’ aumento delle mutazioni deleterie (Bell 1988)
-
L’eliminazione delle mutazioni
sfavorevoli è comunque favorita dal sesso: In una popolazione
sessuata alcuni organismi nascono con molte mutazioni mentre altri ne hanno
poche. Se quelli con molte mutazioni muoiono, allora il sesso continua
a eliminare le mutazioni e ridurne la frequenza. Poichè la maggioranza
delle mutazioni sono dannose, cio’ conferisce al sesso un grande vantaggio
(Kondrashov 1983).
Tutte
queste ipotesi soffrono dello stesso difetto: funzionano troppo lentamente
e confondono la conseguenza con la causa. I vantaggi
di tipo genetico sono troppo remoti: si affermano solo dopo molte generazioni,
e a quel punto qualsiasi competitore asessuato avrà di gran lunga
sorpassato in densità di popolazione i suoi rivali sessuati. Contrapposta
ad un clone di individui sessuati, una popolazione sessuata deve inevitabilmente
essere portata all’estinzione dalla maggiore produttività del clone,
a meno che gli svantaggi genetici del clone non compaiano in tempo. Le
ipotesi genetico-molecolari richiedono tutte migliaia di generazioni per
compiere la loro funzione.
Il punto fondamentale è
di esaminare quali vantaggi a breve termine possa avere un individuo dalla
produzione di prole variabile per un individuo: le ipotesi "ecologiche".
(3) Ci sono due ipotesi principali,
definite di tipo “ecologico”, su cui si è concentrata l’attenzione
e che sono state e sono tuttora sottoposte a verifche sperimentali. Sono
l’ ipotesi della lotteria di Williams (1975), e le varie mofificazioni
derivate, e l’ipotesi della regina Rossa di Van valen, Hamilton,
Jaenecke.
1. ipotesi della lotteria
Williams nel suo libro
“Sex and Evolution” (1975) propose che il vantaggio compensativo della
riproduzione sessuale risieda nell'aumento della variabilità genetica
della prole, che può conferire un vantaggio di fitness in ambienti
variabili e imprevedibili. Cio’ riprende in un certo senso l’ipotesi
del vicario di Bray, ma la reinterpeta in un ambito di selezione individuale.
La variabilità
della prole assicura che almeno alcuni dei discendenti siano idonei a qualunque
condizione ambientale in cui si imbattano. La riproduzione sessuale
sarebbe quindi un adattamento ad ambienti variabili basato sull’imprevedibilità
delle condizioni fisiche dell’ambiente.
Una semplice analogia
per ciò che Williams descrive è una lotteria. Riprodursi
asessualmente è come possedere molti biglietti della lotteria, tutti
con lo stesso numero. Per avere una possibilità di vincere la lotteria,
si ha invece bisogno di molti biglietti differenti. Quindi il sesso è
utile per l’ individuo piuttosto che per la specie quando è probabile
che la progenie si trovi ad affrontare condizioni modificate o inusuali.
-
Williams era, in particolare, interessato ad
organismi che ricorrono al sesso soltanto a intervalli di poche generazioni,
quali, ad esempio, gli afidi e i rotiferi monogonti, che presentano cicli
eterogonici, con alternanza di diverse generazioni partenogenetiche a cui
segue una generazione a riproduzione sessuale, o le idre, che si riproducono
asessualmente per gemmazione ma producono individui sessuati alla fine
della stagione. Questo è stato definito il "modello afide-rotifero":
gli afidi si moltiplicano durante l’estate su un cespuglio di rose, e i
rotiferi monogonti si moltiplicano in una pozzanghera di strada. Ma quando
l’estate è alla fine, l’ultima generazione di afidi o di rotiferi
monogonti diviene completamente sessuata: produce maschi e femmine che
si cercano gli uni con le altre, si accoppiano e producono una prole piccola
e resistente, che trascorre l’inverno o la stagione secca in forma di cisti,
aspettando il ritorno di condizioni migliori. Per Williams ciò somigliava
all’operazione della sua lotteria. Mentre le condizioni erano favorevoli
e prevedibili, era vantaggioso riprodursi il più velocemente possibile,
asessualmente. Quando le condizioni ambientali erano imprevedibili e la
generazione seguente di afidi o rotiferi si sarebbe trovata di fronte all’incertezza,
era allora vantaggioso produrre una varietà di figli differenti
nella speranza che almeno uno risultasse ideale.
-
Williams aggiunge al “modello afide-rotifero”
ad altri due modelli: il modello fragola-corallo e il modello
olmo-ostrica. Le piante di fragola e gli animali che costruiscono le
barriere coralline stanno fermi nello stesso posto per tutta la vita, ma
fanno circolare stoloni o rami di coralli, in modo che l’individuo e i
suoi cloni si sparpagliano gradualmente nello spazio circostante. Tuttavia,
quando essi vogliono mandare la propria prole ancora più lontano,
alla ricerca di un habitat nuovo e incorrotto, le fragole producono semi
sessuati e i coralli larve sessuate dette planule. I semi sono portati
via dagli uccelli; le planule vanno alla deriva per giorni nelle correnti
oceaniche. Per Williams ciò somigliava ad una versione spaziale
della lotteria: quelli che viaggiano più lontano hanno maggiori
probabilità di trovare condizioni ambientali diverse, così
è meglio che essi siano variabili, nella speranza che che uno o
due di loro possano essere adatti al luogo che raggiungeranno. Gli alberi
di olmo e le ostriche, che sono sessuati, producono milioni di figli minuscoli
che vanno alla deriva nelle brezze d’aria o nelle correnti dell’oceano,
fino a che non sono tanto fortunati da da atterrare in un luogo adeguato
e iniziano una nuova vita. Perchè si comportano in questo modo?
Perchè, dice Williams, sia gli olmi che le ostriche hanno già
saturato la loro area vitale. Vi sono poche radure in una foresta di olmi
e pochi spazi vuoti in un letto di ostriche. Ogni spazio vuoto attrarrà
migliaia di candidati, in forma di nuovi semi o larve. Perciò non
ha importanza che i propri figli siano adatti quanto basta per sopravvivere,
ma ciò che importa è se essi siano i migliori.
Il sesso conferisce variabilità,
perciò il sesso può rendere una piccola parte della progenie
eccezionalmente adattata e una piccola parte pessimamente adattata, mentre
la riproduzione asessuale produce una progenie tutta nella media.
-
La "tangled bank". Maynard-Smith, Ghiselin
ed altri hanno inserito una leggera variazione a questa ipotesi, focalizzando
l’attenzione sull’importanza delle interazioni biotiche piuttosto che abiotiche.
Siccome la maggior parte degli organismi si trovano
a competere con fratelli e sorelle, se ognuno è un pò diverso
dai propri fratelli e sorelle, allora ne possono sopravvivere di più.
Il fatto che i genitori abbiano successo in quanto portatori di determinate
i caratteri significa che probabilmente sarà vantaggioso essere
diversi, perchè l’habitat locale potrebbe facilmente essere già
colmo di individui simili ai genitori che hanno quegli stesi caratteri.
Graham Bell ha chiamato questa ipotesi di “competizione tra fratelli” (Maynard
Smith 1981) la “riva lussureggiante”, la “tangled bank”, riprendendo il
famoso ultimo paragrafo dell’ “Origine delle specie” di Charles Darwin
("E’ interessante contemplare una riva lussureggiante (“entangled bank”),
coperta da molti tipi di piante, con gli uccelli che cantano sui cespugli,
insetti vari che svolazzano intorno, vermi che strisciano nella terra umida,
e riflettere come queste forme elaboratamente costruite, così diverse
l’una dall’altra e dipendenti l’una dall’altra in modo così complesso,
siano tutte state prodotte dalle leggi che agiscono intorno a noi").
C'e' un problema con questo tipo di ragionamento,
tuttavia: non si vede perchè dobbiamo assumere automaticamente che
la combinazione di geni che ha ha avuto successo in questa generazione
sarà un fallimento nella prossima. Inoltre esiste un’obiezione più
empirica all’ipotesi della riva lussureggiante. Le rive lussureggianti
predicono un maggiore interesse nel sesso in quegli animali e piante che
hanno molti figli di piccole dimensioni, che quindi competono tra loro,
piuttosto che tra le piante e gli animali che producono pochi piccoli di
grandi dimensioni. Apparentemente, lo sforzo dedicato al sesso ha poco
a che fare con quanto piccole siano le dimensioni della progenie.
2. ipotesi della Regina Rossa
E' basata sull’idea di Van Valen (1973) che
le specie che sono in competizione fra loro, come ad esempio prede e predatori,
ospiti e parassiti) sono in una costante “guerra evolutiva”, una corsa
alla armi in cui ogni cambiamento dell’una è seguito da un parallelo
cambiamento dell’altra: I cambiamenti di una specie A portano conseguenze
selettive sulla specie B, e viceversa: nell’interazione evolutiva tra una
specie e le altre ognuna fa il suo meglio per sfruttare le altre specie.
Per quanto una specie possa ben adattarsi al proprio ambiente, anche i
suoi competitori co-evolvono (e i suoi predatori o parassiti) e si
adattano alle loro relative nicchie. La Regina Rossa è
appunto un personaggio, da “Alice nello specchio” di Lewis Carrol, che
corre come il vento ma rimane sempre allo stesso posto.
-
Secondo quest’ipotesi, sostenuta specialmente
da Hamilton, la riproduzione sessuata sarebbe favorita in quanto
la produzione di prole variabile assicura un vantaggio nella rincorsa evolutiva
con i competitori, in particolare rispetto ai parassiti.
Quasi tutti gli organismi sono soggetti all’infestazioni
di parassiti e patogeni, che possono avere un profondo effetto sulla fitness
individuale, causando la morte o una riduzione nel successo riproduttivo
dei loro ospiti. Gli ospiti hanno evoluto una varietà di difese
contro i parassiti: ad esempio i rettili ed i loro discendenti uccelli
e mammiferi possiedono un complesso sistema immunitario che riconosce e
attacca gli organismi estranei. D’altro canto i parassiti evolvono meccanismi
che aggirano o contrattaccano i meccanismi di difesa dell’ospite. I
parassiti e i loro ospiti sono incatenati in uno stretto abbraccio evolutivo.
In alcuni casi è stata dimostrata una relazione gene a gene tra
virulenza del patogeno e resistenza dell’ospite. Tanto più è
efficace l’attacco del parassita (tanti più ospiti infetta o tante
più risorse ottiene da ognuno), tanto più le possibilità
di sopravvivenza dell’ospite dipenderanno dal fatto che possa o meno inventare
una difesa. Meglio si difende l’ospite, più la selezione naturale
favorirà i parassiti che possono superare la difesa.
La forza che entra in gioco è la continua
rincorsa fra parassiti di vario genere che tendono a prevaricare le capacità
di difesa dell’ospite, e l’ospite stesso che per sopravvivere deve eliminare
il parassita nel più breve tempo possibile.
In questo processo di
coevoluzione i parassiti hanno un chiaro vantaggio: essi hanno tipicamente
un tempo di generazione molto breve e/o un alto tasso di riproduzione.
Un batterio che infetta un grosso mammifero, ad esempio, può generare
molte dozzine di generazioni in un giorno. (E. coli, che vive nei
nostri intestini, ha un tempo di generazione medio di 20 minuti
in condizioni ottimali). Ne consegue che i parassiti possono evolversi
e divenire meglio adattati entro lo spazio di una generazione del loro
ospite. Se l’ospite si riproduce asessualmente, produce progenie identica
e suscettibile ai parassiti che si sono adattati per infettarlo, specializzandosi
per il genotipo piu’ diffuso. La riproduzione sessuale, producendo
progenie geneticamente assicura che almeno una parte della progenie sia
meno suscettibile all’attacco del parassita. (consideriamo virus e batteri,
specializzati ad entrare all’interno delle cellule – o per mangiarsele
come i batteri, o come i virus, per sovvertire la loro macchina genetica
allo scopo di fabbricare nuovi virus. In un modo o nell’altro essi devono
dunque penetrare nelle cellule. Per fare ciò essi utilizzano molecole
proteiche che si inseriscono in altre molecole sulla superficie della cellula;
nel linguaggio scientifico, esse si “legano”. La corsa alle armi tra i
parassiti e i loro ospiti è tutta concentrata su queste proteine
di legame e i recettori, in una relazione tipo chiave -serratura. I parassiti
inventano nuove chiavi; gli ospiti cambiano le serrature).
I genotipi del parassita che hanno maggior
successo sono quelli che si sono adattati ad infettare gli individui ospiti
portatori dei genotipi più frequenti. Però una forte pressione
del parassita diminuisce il successo evolutivo del genotipo più
attaccato, e lascia spazio a genotipi più resistenti e meno frequenti
nella popolazione. A loro volta questi si faranno più comuni finché
il parassita non si sarà nuovamente evoluto per poterli attaccare.
-
L’ospite e il parassita esercitano
l’uno sull’altro una selezione dipendente dalla frequenza dove le
combinazioni meno frequenti sono favorite. In uno scenario di questo tipo,
la riproduzione sessuale, spezzando in continuazione combinazioni genetiche
e creandone di nuove, potrebbe divenire favorita rispetto alla riproduzionae
asessuale, che conserva le stesse combinazioni genetiche.
Un individuo, ricorrendo al sesso, può
produrre una progenie che ha maggiori probabilità di sopravvivere
rispetto ad un individuo che produce cloni di se stesso. Il vantaggio del
sesso può comparire in una singola generazione. Questo perchè
qualsiasi difesa che sia comune in una generazione indurrà
tra i parassiti un contrattacco. Così si può essere sicuri
che quella sia proprio la difesa da non avere nelle generazioni seguenti,
perchè per allora la chiave che la apre sarà altrettanto
comune. La rarità è un premio. Hamilton (1990) ha eseguito
simulazioni al calcolatore che dimostrano che la riproduzione sessuale
è in effetti avvantaggiata su quella asessuale in presenza di parassiti
in coevoluzione.
Evidenze indirette che confermano quest’ipotesi:
1. analisi comparativa di Bell:
Secondo l’ IPOTESI DELLA LOTTERIA le
specie a riproduzione sessuale devono predominare negli ambienti incostanti
ed imprevedibili, mentre le specie asessuate saranno più comuni
negli ambienti costanti e prevedibili.
(Prevede che Animali e piante siano più
probabilmente sessuati a latitudini e altitudini maggiori (dove il clima
è più variabile e le condizioni ambientali più severe),
nelle acque dolci piuttosto che nel mare (perchè le acque dolci
variano continuamente, straripando, seccandosi, riscaldandosi in estate,
gelando in inverno, e così via, mente il mare è prevedibile);
tra le erbe infestanti che vivono in habitat disturbati; e negli organismi
piccoli piuttosto che in quelli di grandi dimensioni.)
IPOTESI DELLA COEVOLUZIONE genera la previsione
che le specie sessuate si trovino negli ambienti in cui sono piu’ numerose
le interazioni biotiche.
Bell ha classificato le specie in relazione
alla loro ecologia e alla loro sessualità, cercando quella correlazione
tra l’instabilità ecologica e la sessualità che era stata
più o meno assunta nell’ipotesi della lotteria. I RISULTATI hanno
mostrato che:
-
Negli ambienti instabili (altitudine, effimeri:pozze
d’acqua, stagni) dominano le specie che si riproducono asessualmente.
-
Negli ambienti più stabili (grandi laghi,
foreste tropicali, oceani) si trovano più specie che si riproducono
sessualmente.
-
Specie che alternano riproduzione asessuale e
sessuale: la fase sessuata si verifica nel momento di massima densità
di popolazione specie sessuate più comuni in ambienti stabili, in
cui le interazioni biotiche sono maggiori; anche l’associazione tra
il sesso e i tempi difficili negli afidi e nei rotiferi risultò
essere un mito. Gli afidi e i rotiferi monogonti diventano entrambi sessuati
non quando l’inverno o la siccità li minacciano, ma quando il sovraffollamento
influenza la disponibilità di cibo. Si può farli diventare
sessuati in laboratorio semplicemente lasciandoli diventare troppo affollati.
L'analisi comparativa NON conferma quindi le
previsioni generate dall'ipotesi della lotteria, mentre non è in
contrasto con l'ipotesi della regina rossa.
2. I geni del sistema maggiore di istocompatibilità
sono riccamente polimorfici. Ci sono oltre cento versioni di ogni gene
di istocompatibilità in una popolazione media di topi
-
Nel 1991 Hill e i suoi colleghi all’Università
di Oxford produssero la prima evidenza valida che la variabilità
dei geni di istocompatibilità è indotta dalle malattie. Essi
scoprirono che un tipo di gene di istocompatibilità, HLA-Bw53, è
frequente dove è comune la malaria e molto raro dovunque altro
3. Potts, Manning e Wakeland 1991 (Nature) hanno
dimostrato i topolini delle case sembrano scegliere come partners solo
quei topolini che hanno geni di istocompatibilità diversi dai propri.
Fanno questo con l’olfatto. Tale preferenza massimizza la varietà
dei geni nei topi e rende i giovani topi più resiistenti alle malattie
Un’ulteriore conferma dell’ipotesi della regina
rossa è venuta da un Esperimento che ha esaminato la relazione tra
instabilità dell’ambiente, pressione del parassita e incidenza della
riproduzione sessuale in una chiocciola della nuova zelanda (Potamopyrgus
antipodarum) (LIVELY 1987). Queste chiocciole vivono sia nei torrenti
e nei laghi e, a differenza di molte chiocciole che sono ermafrodite, presentano
sia popolazioni composte da sole femmine, che si riproducono partenogeneticamente,
che da maschi e femmine ( che si ripoducono sessualmente )campionando le
chiocciole, contando i maschi fu in grado di ottenere una misura grezza
della frequenza della riproduzione sessuale. Le chiocciole che vivono nei
laghi, dove i tassi di parassitismo sono alti, ricorrono maggiormente alla
riproduzione sessuata rispetto alle popolazioni che vivono nei torrenti,
dambiente instabile con minori tassi livelli di parassitismo. Non esistono
popolazioni altamente sessuate senza parassiti.
Conferma l’ipotesi che il sesso sia mantenuto
nelle popolazioni in cui i parassiti impongono una pressione selettiva
che favorisce la produzione di prole differente.
Un ulteriore riscontro in uno studio condotto
in un pesce pecilide messicano, il topminnow, in cui si sono riscontrati
livelli di suscettibilità ai parassiti più alti nelle popolazioni
a riproduzione asessuata che in quelle a riproduzione sessuata.
L’ipotesi della coevoluzione tra sesso
e parassiti rimane al momento la piu’ convincente, anche se
rimane un problema aperto. Recentemente Howard e Lively (1994) hanno
sostenuto che evoluzione e mantenimento del sesso potrebbero essere dovuti
alla sinergia tra diverse pressioni selettive, in particolare la rincorsa
evolutiva con i parassiti e la possibilità di evitare l’accumulo
di mutazioni sfavorevoli (Muller’s ratchet)
Non tutti sono daccordo, ovviamente. Ad esempio
Lynn Margulis (Margulis e Sagan 1984) ritiene che il sesso sia un epifenomeno,
ovvero non avrebbe alcun vantaggio adattativo ma si limiterebbe ad essere
stato via via ereditato da forme eucariote primitive, vissute circa 2 miliardi
di anni fa. Questa autrice insiste sul fatto che non si dovrebbe dare importanza
alla sopravvivenza della riproduzione sessuata, ma a quella degli organismi
che si riproducono sessuatamente. Dato che questi ultimi trasmettono i
geni del sesso alla loro prole, la riproduzione sessuata continua a prosperare.
E infine, forse le mutazioni dalla riproduzione sessuata a quella asessuata
sono semplicemente molto rare.
6.
IMPLICAZIONI DEL SESSO
Riproduzione Sessuale implica che vi siano
diversi sessi, in genere due.
In tutte le piante e in tutti gli animali
la differenza basilare tra i due sessi è la dimensione dei gameti.
Le femmine producono gameti grandi, ricchi di sostanze nutritive e privi
di capacità di nutrimento (le uova). I gameti maschili (spermatozoi)
sono piccoli, mobili e consistono in poco piu’ di un frammento di DNA fornito
di un sistema di propulsione.
La notevole asimmetria tra le dimensioni
dei gameti ha conseguenze di vasta portata sul comportamento sessuale.
Le femmine investono in ciascuno zigote una quantità di risorse
superiore a quella dei maschi. In una qualche misura cio’ e’ alla base
delle differenze comportamentali (e quindi delle differenze sessuali a
livello del SNC) e di strategie riproduttive tra maschi e femmine. Ad esempio,
il corteggiamento ed il comportamento nuziale del maschio sono indirizzati
in larga misura alla competizione per la femmina ed allo sfruttamento
dell’investimento femminile.
-- ORIGINE
DELL’ANISOGAMIA
isogamia si riscontra in organismi unicellulari
semplici: forma ancestrale di sessualità presente in molti protisti
(es. Paramecium)
Evoluzione dell’anisogamia dall’isogamia:
Ipotesi di Parker, Baker e Smith (1972) presume un vantaggio dei
gameti di grandi dimensioni (+ citoplasma = > + nutrimento), che formano
zigoti piu’ grandi. Uno zigote piu’ grande avrà a disposizione maggiori
quantità di nutrimento durante lo sviluppo e qundi maggiori possibilità
di sopravvivenza. Si puo’ supporre che nella popolazione isogama ancestrale
si sia verificata una variazione genetica relativa alla dimensione dei
gametitale per cui
gameti + grandi =>
zigoti + grandi => maggiori possibilità
di sopravvivenza.
Se i gameti più grandi sono premiati
dalla selezione, immediatamente saranno favoriti quei gameti piccoli che
trovano un partner di grandi dimensioni e si fondono con esso, sfruttando
le sue riserve nutritive, cioè parassitandolo.
Gara evolutiva in cui i gameti piccoli finirono
per parassitare quelli grandi (le uova). La sessualità anisogama
fini’ per rimpiazzare quella isogama poiche’ in ogni caso, lo zigote di
maggiori dimensioni è favorito.
CONSEGUENZE:Anisogamia IMPLICA che un piccolo spermatozoo parassiti
un uovo di grandi dimensioni: le femmine, produttrici di uova, sono
quindi una risorsa limitata per cui i maschi sono in competizione.
-
Un maschio puo’ aumentare il proprio successo
riproduttivo trovando e fecondando molte femmine; qualsiasi
adattamento che permette ai maschi di fecondare più femmine sarà
perciò favorito dalla selezione naturale
-
una femmina puo’ favorirlo soltanto fornendo
piu’ rapidamente il nutrimento alle uova o alla prole, aumentando quindi
il ritmo di produzione delle uova.
Questa differenza che intercorre tra l’investimento
di risorse nei gameti si ripercuote su altre forme di cura della prole
ed è in relazione con la competizione sessuale.
INVESTIMENTO
PARENTALE
La differenza che intercorre
tra l’investimento di risorse nei gameti si ripercuote su altre forme di
cura della prole ed è in relazione con la competizione sessuale.
-
INVESTIMENTO PARENTALE
è tutto ciò che aumenta le probabilità che un figlio
già concepito sopravviva fino a riprodursi, a spese delle ulteriori
possibilità di riproduzione del genitore.
Il concetto di investimento
parentale fu proposto da Robert Trivers (1972), che mise in evidenza che,
quando
esiste uno sbilanciamento nell’investimento compiuto dai due sessi, il
sesso che investe nella prole in modo più consistente diventa meno
disponibile, costituendo una risorsa limitante per il successo riproduttivo
degli individui del sesso che investe meno; in queste circostanze questi
ultimi si trovano a competere fra loro per l’accesso ai partner.
L’effetto di un investimento differenziale dei due sessi può essere
esemplificato nei mammiferi. Le femmine dopo essere state fecondate sviluppano
la prole all’interno dell’utero e la nutrono poi con una propria secrezione
ghiandolare (il latte) per molto tempo dopo la nascita. Tali comportamenti
richiedono un notevole sforzo fisiologico, aumentano l’ esposizione ai
predatori e rendono le femmine non più disponibili all’accoppiamento
finchè perdurano. Al contrario, un maschio termina il suo investimento
nella prole con l’atto dell’accoppiamento ed è quindi disponibile
in ogni momento ad investire in una nuova progenie: tante più femmine
riuscirà a fecondare, tanto maggiore sarà il suo successo
ripoduttivo. In termini generali, quindi, per le femmine la maggiorparte
dell’impegno nella riproduzione coincide con il cosiddetto “sforzo
parentale” (parental effort), ovvero rifornire di nutrimento la prole,
a partire dallo zigote, e allevarla. Per i maschi, invece, è maggiore
l’ impegno nell’accoppiamento, nel cercare, corteggiare e conquistare
le femmine, benchè anche i maschi possano partecipare alle cure
parentali. I maschi hanno quindi un potenziale riproduttivo molto maggiore
delle femmine e sono perciò sottoposti ad un’ intensa selezione
per la capacità di trovarle e competere con gli altri maschi.
-
Principio di Bateman.
Bateman individuò sperimentalmente i diversi fattori che limitano
il successo riproduttivo dei maschi e delle femmine nel moscerino della
frutta. Registrò il numero di accoppiamenti ed il numero di discendenti
per individuo, utilizzando dei marcatori genetici. Dimostrò che
il successo riproduttivo dei maschi dipende dal numero di femmine che riescono
a fecondare, mentre per le femmine è sufficiente un solo accoppiamento
per raggiungere in pratica il massimo successo possibile. Mentre le femmine
hanno quasi tutte lo stesso successo riproduttivo, il successo riproduttivo
dei maschi ha una maggiore variabilità a causa della competizione
per le femmine: alcuni maschi hanno moltissimi figli ed altri quasi nessuno.
La conseguenza è
che esiste una differenza tra i due sessi nella scelta del compagno sessuale.
-
"ardent males" (i
maschi focosi). I maschi, il sesso che investe meno, tipicamente competono
fra di loro per fecondare quante più femmine possibile;
-
"choosy females"
(femmine ritrose). Le femmine, che investono molto di più, scelgono
il maschio con cui generare i propri figli. Il maggiore investimento riproduttivo
delle femmine, che forniscono quasi tutte le risorse allo zigote, fa sì
che la femmina subisca una perdita maggiore se qualcosa non funziona nell’
accoppiamento. Le femmine si dimostrano quindi più selettive dei
maschi durante il corteggiamento, discriminando non solo tra le specie
ma anche tra i maschi della stessa specie, in base alle risorse materiali
che possono offrire e forse anche in base alla “qualità” genetica.
I rituali di corteggiamento possono essere interpetati in buona parte come
una forma di competizione per l’accoppiamento: le femmine possono essere
restie all’accoppiamento finchè non trovino maschi adatti. Questa
differenza tra i due sessi viene spesso esemplificata con una semplice
definizione: i maschi focosi e le femmine selettive.
Il risultato
della competizione fra i membri di un sesso e della selezione del compagno
tra i due sessi è che i membri della stessa specie esercitano delle
pressioni selettive gli uni sugli altri. Questa pressione selettiva è
chiamata selezione sessuale.
SELEZIONE
SESSUALE
Darwin fu il primo a
suggerire che alcuni caratteri sessuali secondari, come il piumaggio colorato
e scintillante, le code lunghissime e vistose, le esibizioni complesse,
i canti elaborati, corna o zanne disegnate per duelli più o meno
ritualizzati possano essersi evoluti attraverso il processo della selezione
sessuale.
Secondo la teoria
della selezione sessuale, infatti, alcuni caratteri dell’aspetto e del
comportamento di un animale si sono evoluti non per favorire la sua sopravvivenza
ma per aiutarlo ad acquisire o il partner sessuale migliore o molti partner.
Talvolta questi due
scopi – sopravvivenza e acquisizione dei partner sessuali – sembrano in
conflitto, anche se l’effetto finale, in temini evolutivi, è comunque
il successo riproduttivo differenziale degli individui. Darwin sfiorò
l’argomento la prima volta nell’ Origine delle Specie, ma in seguito scrisse
un intero libro su questo soggetto:
La discendenza dell’uomo e la Selezione
in Relazione al Sesso-The Descent of Man and Selection in Relation to Sex
(1871).:
La selezione
sessuale è costituita quindi da due componenti:
-
SELEZIONE INTRASESSUALE:
competizione per il partner tra membri dello stesso sesso, generalmente
quello maschile
-
SELEZIONE INTERSESSUALE:
la preferenza esibita da un sesso (generalmente le femmine) per alcuni
caratteri nel sesso opposto.
Fu lo stesso Darwin a parlare
per primo di “ardent males” (maschi focosi”) e “choosy females” (“femmine
selettive”), di maschi che competono tra loro o corteggiano le femmine,
mentre quest’ultime “scelgono” con quale maschio accoppiarsi. Conseguenza
diretta della selezione sessuale è il dimorfismo sessuale: nel sesso
maschile si sono sviluppati tratti fisici e comportamentali che sembrano
disegnati per la competizione con i conspecifici o per attrarre le femmine.
Risulta evedente che
nelle specie monogame le differenze tra i sessi, sia morfologiche che comportamentali,
sono nettamente minori che per i poligami (si pensi da un lato ai piccioni
e ai gabbiani e dall’altro ai pavoni, ai cervi o ai leoni). Ciò
è dovuto al fatto che i sistema nuziale poligamico determina una
fortissima competizione sesuale, dal momento che pochi individui si assicurano
la maggiorparte degli accoppiamenti.
La selezione intrasessuale,
la competizione fra i maschi per la conquista delle femmine, appare responsabile
per l’evoluzione di un ampio spettro di caratteristiche fisiche e comportamentali
che aumentano le capacità di combattimento. Nei maschi di molte
specie si sono evolute strutture peculiari da utilizzare come armi nei
combattimenti, come, ad esempio, i grandi palchi di corna dei cervi
o le zanne dei cinghiali; in molte specie i maschi hanno dimensioni maggiori
e superiore forza fisica delle femmine, come ad esempio in alcune specie
di Primati e negli elefanti di mare. Nei Vertebrati il comportamento
aggressivo risulta essere correlato positivamente ai livelli circolanti
di testosterone, l’ormone prodotto dalle gonadi maschili e responsabile
dei caratteri sessuali secondari. Il dimorfismo sessuale è generalmente
più accentuato nelle specie in cui la competizione riproduttiva
è molto alta.
La selezione intersessuale,
generata dal fatto che le femmine preferiscono maschi con determinate caratteristiche,
viene considerata l’unica possibile spiegazione per l’evoluzione di strutture
appariscenti, colori vistosi complesse esibizioni di corteggiamento che
caratterizzano i maschi di alcune specie, il cui esempio classico è
la magnifica e ingombrantissima coda del pavone.
Quali sono i criteri
di scelta delle femmine?
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“buone risorse”:
le femmine scelgono i maschi in base alle risorse materiali che essi possono
offrire che possono essere rappresentate da risorse monopolizzate nei territori,
da doni nuziali o cure parentali. Nelle specie in cui i maschi difendono
territori riproduttivi che contengono risorse fondamentali per la sopravvivenza
delle uova o dei piccoli, le femmine scelgono i maschi con il territorio
di migliore qualità. In alternativa, è possibile che la femmina
riceva doni nuziali, generalmente cibo, dai quali valuti le capacità
del maschio.
-
"buoni geni": in
alcune specie i maschi non collaborano alle cure parentali nè offrono
alcun tipo di risorsa alla femmina, ma il loro contributo è limitato
ai soli spermatozoi, cioè alla metà dei geni della futura
prole. si ritiene che in questi casi le femmine scelgano i maschi che possiedono
alcune caratteristiche che sono indice di qualità genetiche, delle
sue capacità di sopravvivenza e quindi di quelle della futura prole.
Indicatori attendibili delle intrinseche qualità del maschio possono
essere la taglia, l’età relativamente avanzata, il rango sociale,
la modulazione del canto, l’intensità del corteggiamento, i colori
brillanti; queste possono tutte essere misure indirette dell’energia e
dello stato di salute di un maschio. Rimane più problematico spiegarsi
l’evoluzione di strutture e ornamenti esagerati, come le code esageratamente
lunghe di molti uccelli maschi o altri orpelli decorativi. E’ stato proposto
che tali ornamenti esagerati, che sono estremamente costosi in termini
di energia e rischio di predazione, rappresentino un vero e proprio handicap
che agisce come un “filtro di sopravvivenza”: solo i maschi di buona qualità
riescono a sopravvivere, malgrado l’handicap! (Principio dell’handicap-Zahavi
1975). Nelle ipotesi più recenti è stato suggerito che colorati
ornamenti o esibizioni costose indicherebbero l’assenza di parassiti
e di malattie e quindi una resistenza genetica a queste (Hamilton e Zuk
1982). In alcuni casi una relazione tra carico parassitario e brillantezza
e vistosità dei colori degli ornamenti è stata verificata
sperimentalmente e quest’ultima ipotesi è quella che sembra meglio
spiegare l’evoluzione degli ornamenti estremamente elaborati e talvolta
bizzarri, che in alcuni casi rappresentano un serio intralcio alla sopravvivenza
del maschio che li porta.
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“figlio sexy”: La
preferenza femminile per alcuni caratteri esagerati potrebbe però
evolversi anche in base a processi arbitrari . Secondo questa ipotesi
le femmine potrebbero manifestare una preferenza per un certo carattere,
ad esempio la coda lunga, perchè inizialmente porta un vantaggio,
ad esempio permette di volare meglio. Questo carattere verrà trasmesso
dal padre ai figli, mentre le figlie erediterebbero la preferenza materna
per i maschi con la coda lunga. Può allora instaurarsi una specie
di rincorsa evolutiva tra code sempre più lunghe e preferenze femminili
sempre più estreme, che porterebbe ad una moda dispotica (selezione
galoppante- runaway selection; Fisher 1930). Simulazioni al computer
tramite modelli matematici hanno effettivamente confermato la possibilità
che un tale processo possa verificarsi.
Bibliografia:
Ridley M., The Red Queen,
Vicking (London)