1.Riproduzione

La riproduzione è una delle caratteristiche fondamentali che definiscono gli organismi viventi dai non viventi. In termini evolutivi la misura del successo evolutivo di un organismo è la quantità dei suoi geni che è ancora presente nelle generazioni successive. Il punto cruciale dell’esistenza di un individuo è dunque la riproduzione, ovvero la trasmissione delle informazioni genetiche da una generazione a quella successiva

2. Modalità di Riproduzione

Negli animali si trovano due principali MODALITA’ DI RIPRODUZIONE, la riproduzione asessuale e la riproduzione sessuale.

La maggiorparte degli animali produce però discendenti per riproduzione sessuale. QUESTA VARIAZIONE GENETICA DURANTE LA RIPRODUZIONE SESSUALE è dovuta alla MEIOSI, tramite i processi di ricombinazione genica (crossing –over) e assortimento indipedente degli omologhi, e alla fusione casuale dei gameti.

La riproduzione SESSUALE crea nuovi genotipi e introduce variabilità.

3. IL PROBLEMA

Se lo scopo essenziale della vita è quello di trasmettere i propri geni alle generazioni successive, il modo più diretto per ottenere ciò sarebbe trasmettere alla propria prole copie di tutti i propri geni. La natura della riproduzione è essenzialmente conservativa: il problema per gli organismi viventi è stato trovare il modo di riprodurre copie fedeli dei loro geni e di non perdere i genotipi favorevoli.
Già nel 1889 August Weismann vide questo problema chiaramente: "Il significato dell’ anfimissi (la riproduzione sessuale) non può essere quello di rendere possibile la moltiplicazione, poichè la moltiplicazione può essere raggiunta senza anfimissi nei modi più diversi – per divisione dell’organismo in due o piu’ individui, per gemmazione, e anche attraverso la produzione di “germi unicellulari” (per partenogenesi)".
    Il sesso appare infatti una maniera molto costosa e relativamente poco efficiente per riprodursi. Riprodursi sessualmente implica diversi costi rispetto alla riproduzione asessuata.

4. COSTI DELLA RIPRODUZIONE SESSUALE

(1) costo della ricombinazione. Il primo costo è quello della ricombinazione, che risulta dal fatto che la caratteristica fondamentale della  riproduzione sessuata è di frammentare e ricomporre diversamente i genotipi. Per definizione, la riproduzione sessuale rompe gli squilibri di associazione. Ciò può condurre all’eliminazione delle combinazioni favorevoli dei geni, attraverso lo stesso processo che magari le ha messe insieme (processo che invece rappresenta uno dei possibili vantaggi del sesso). In questo modo i genotipi che hanno prodotto fenotipi ben adattati in una generazione tendono a non essere conservati nella generazione seguente. Questo potrebbe rappresentare un costo severo se le condizioni ambientali in cui si sviluppa la generazione futura sono molto simili a quelle della generazione parentale. La ricombinazione che è inerente alla riproduzione sessuale appare un processo che riduce le possibilità che genotipo adattati vengano trasmessi. Inoltre, attraverso l’unione di due gameti portatori di alleli recessivi deleteri, c’è il rischio di produrre progenie omozigote recessiva per il tratto in questione.

(2) costo della meiosi. Gli individui che si riproducono sessualmente trasmettono solo la metà dei propri geni alla generazione successiva, un fenomeno definito come “il costo della meiosi” da Williams (1975). Una femmina sessuata propaga il suo genoma con la metà dell’efficienza di una femmina asessuata, che condivide invece il 100% dei geni con la propria prole. In altre parole, una femmina asessuata avrà un successo riproduttivo doppio a parità di progenie prodotta. Inoltre la mitosi ha un costo energetico nettamente minore della meiosi, che richiede due fasi di divisione cellulare e in cui le femmine devopno eliminare il 50% del materiale genetico (polociti) ad ogni divisione riduzionale.

(3) costo dei maschi. Un altro aspetto di questo fenomeno è il “costo dei maschi” o il doppio costo dell’anfigonia (Maynard Smith 1971). Una femmina sessuata deve produrre sia femmine che maschi, mantre una femmina asessuata o partenogenetica produce soltanto femmine. Siccome sono solo le femmine a produrre direttamente progenie, i maschi  rappresentano uno spreco di risorse energetiche e genetiche perchè non contribuiscono alla produttività delle generazioni.

(4) costo dell'accoppiamento. Bisogna inoltre considerare il costo dell’accoppiamento. La riproduzione sessuata ha un consumo energetico molto elevato. e gli animali devono spendere energia per trovare e corteggiare i loro partner e accoppiarsi. La riproduzione sessuale ha inoltre altri rischi accessori, come quelli derivanti dal non trovare affatto un partner, o accoppiarsi con membri di un’altra specie e produrre ibridi con fitness minore. Le attività connesse all’accoppiamento inoltre possono esporre maggiormente al rischio della predazione o di malattie.

Malgrado esistano discussioni sui precisi costi del sesso o sul peso relativo delle varie possibilità, esiste però un consenso generale sul fatto che da un punto di vista energetico e genetico la riproduzione asessuata, in particolare la partenogenesi, sia più vantaggiosa.

Tuttavia la grande maggioranza delle specie ricorre al sesso per riprodursi e anche le specie che si producono asessualmente ricorrono più o meno frequentemente ad episodi di riproduzione sessuale (con l’eccezione, al momento, dei rotiferi bdelloidei, in cui non sono ancora stati trovati maschi).
Perché allora un così gran numero di specie spende una così gran quantità di energia e consuma tante cellule per riprodursi sessuatamente? Si deve assumere che la riproduzione sessuata abbia un valore adattativo, comporti cioè vantaggi, altrimenti non si sarebbe diffusa come ha fatto. La riproduzione sessuale deve essere comparsa sulla Terra tra i 2.5 e i 3.5 miliardi di anni fa (Bernstein et al. 1981) e si è rapidamente diffusa tra gli animali.

5. QUALI SONO LE FUNZIONI DELLA RIPRODUZIONE SESSUALE?
Il problema dell’ evoluzione e mantenimento della riproduzione sessuale rappresenta al momento une questione aperta, un mistero evolutivo. Il sesso  è stato definito la regina dei problemi evolutivi.

Praticamente tutti i biologi concordano sul fatto che il pounto chiave della RIPRODUZIONE SESSUALE è INTRODURRE VARIABILITA’,  in quanto porta alla continua formazione di nuovi genotipi . Su questa base sono state proproste diverse ipotesi per spiegare lil sesso.

Vantaggi potenziali del sesso: 3 livelli di spiegazione

1- flessibilità evolutiva di lungo periodo della popolazione.
2- eliminazione di medio periodo delle mutazioni deleterie nei gameti.
3- variazione fra la prole dell’individuo.

(1) La spiegazione tradizionale, fornita da Weismann nel 1889 è che il sesso sia: "Una fonte di variabilità individuale che fornisce il materiale perchè operi la selezione naturale; La ricombinazione genica prodotta dal sesso è vantaggiosa perchè aiuta a creare la variabilità, che è il presupposto perchè vi sia evoluzione". L’idea è  stata in seguito rielaborata alla luce delle successive scoperte genetiche e formalizzata in modelli matematici  da Fisher (1930),  Maynard Smith (1971) e  Muller (1932), ma in sostanza afferma che le popolazioni che si riproducono sessualmente possono evolvere più velocemente, in un ambiente soggetto a mutamenti, rispetto a popolazioni asessuate; la riproduzione sessuale, rendendo più veloce l’evoluzione, riduce il rischio di estinzione sul lungo periodo. Questa è stata soprannominata l’ipotesi del “Vicario di Bray”, in memoria di un romanzesco ecclesiastico britannico che era veloce ad adattarsi ai prevalenti venti religiosi, passando dai riti Protestanti ai Cattolici ad ogni sostituzione del monarca regnante. Come il flessibile vicario, gli animali sessuati vengono considerati adattabili e veloci a cambiare. L’ipotesi del vicario di Bray è sopravvissuta per quasi un secolo e ancora sopravvive nei testi di biologia. Il suo successo è in parte dovuto al fatto che si basa su un ‘affermazione corretta:  effettivamente il tasso di cambiamento evolutivo in una popolazione varia in funzione del grado di variazione genetica disponibile. Ma questo è in realtà un effetto delle riproduzione sessuale e non la sua causa evolutiva. Il problema è che il ragionamento  appare essenzialmente basato sulla selezione di gruppo. Richiede che, nella riproduzione, un individuo condivida altruisticamente i propri geni con quelli di un altro individuo poichè, se non lo facesse la specie non si  innoverebbe e, centinaia di migliaia di anni più tardi, sarebbe surclassata da altre specie che invece si sono innovate. Le specie sessuate, sosteneva, sono favorite rispetto alle specie asessuate. Ma la selezione agisce sull'individuo e sui suoi geni nell'immediato e non sulla possibile sopravvivenza della specie a lungo termine. La teoria della selezione naturale (Darwin 1859) è espressa in termini di individui e non di specie: la “lotta per la sopravvivenza” è tra gli organismi individuali, non tra le popolazioni o le specie.

    In linea teorica una mutazione che provoca il ricorso alla partenogesi, qualora aumentasse il tasso riproduttivo dell’individuo che la porta, finirebbe col diffondersi nella popolazione. Consideriamo il caso di una femmina mutante partenogenetica che compare in una popolazione sessuata: ad ogni evento riproduttivo trasmetterebbe alla propria progenie il 100% dei propri geni, invece del 50%. Inoltre produrrebbe solo altri individui in grado a loro volte di produrre progenie (ovvero femmine). Eliminerebbe cioè sia il costo della meiosi che il costo dei maschi. Questa mutante asessuata avrebbe un successo riproduttivo doppio ed un risparmio energetico nei confronti delle altre femmine sessuate. Modelli matematici di simulazione hanno confermato quest’ipotesi: ad un livello individuale la riproduzione asessuata dovrebbe essere favorita dalla selezione naturale, e gli individui asessuati dovrebbero sostituire completamente nella popolazione quelli sessuati in relativamente poche generazioni (in relazione dalla popolazione di partenza). (per rendere l’idea dell’enorme vantaggio potenziale, immaginiamo una situazione teorica semplificata: una popolazione isolata composta da 10 femmine e 10 maschi e 1 femmina partenogetica mutante, in assenza di particolari pressioni selettive. Ogni femmina produce 2 figli ad ogni generazione. Dopo 10 generazioni, la popolazione asessuata, derivata dall’unica femmina partenogenetica, è composta da circa 1000 individui femmine; la popolazione sessuata  è composta da 10 femmine e 10 maschi.  Questo esempio immaginario illustra l’enorme vantaggio numerico di cui dispone un gene che rende il suo possessore asessuata.)

    Sembra quindi esistere  un vantaggio a breve periodo della riproduzione asessuale. Questo tipo di ragionamento logico ha spinto molti studiosi a domandarsi quale debba essere il vantaggio compensatorio del sesso, dato che tutti i Mammiferi e tutti gli Uccelli, la grande maggioranza di rettili, afibi e pesci, la maggior parte degli Invertebrati,  la maggior parte delle Piante e dei Funghi e molti Protozoi ricorrono alla riproduzione sessuale.

E’ essenziale considerare i benefici dal punto di vista individuale.

    Tra i biologi si è sviluppato un animato dibattito intorno a quale sia il vantaggio adattativo che favorisce la riproduzione sessuata nel breve periodo, nell’individuo, e sono molte le ipotesi avanzate per spiegarlo.

(2)  ipotesi sui vantaggi “genetici” del sesso.

Tutte queste ipotesi soffrono dello stesso difetto: funzionano troppo lentamente e confondono la conseguenza con la causa. I vantaggi di tipo genetico sono troppo remoti: si affermano solo dopo molte generazioni, e a quel punto qualsiasi competitore asessuato avrà di gran lunga sorpassato in densità di popolazione i suoi rivali sessuati. Contrapposta ad un clone di individui sessuati, una popolazione sessuata deve inevitabilmente essere portata all’estinzione dalla maggiore produttività del clone, a meno che gli svantaggi genetici del clone non compaiano in tempo. Le ipotesi genetico-molecolari richiedono tutte migliaia di generazioni per compiere la loro funzione.

Il punto fondamentale è di esaminare quali vantaggi a breve termine possa avere un individuo dalla produzione di prole variabile per un individuo: le ipotesi "ecologiche".

(3) Ci sono due ipotesi principali, definite di tipo “ecologico”, su cui si è concentrata l’attenzione e che sono state e sono tuttora sottoposte a verifche sperimentali. Sono l’ ipotesi della lotteria di Williams (1975), e le varie mofificazioni derivate, e l’ipotesi della regina Rossa di Van valen, Hamilton,  Jaenecke.

    1. ipotesi della lotteria

Williams nel suo libro “Sex and Evolution” (1975) propose che il vantaggio compensativo della riproduzione sessuale risieda nell'aumento della variabilità genetica della prole, che può conferire un vantaggio di fitness in ambienti variabili e imprevedibili. Cio’ riprende in un certo senso l’ipotesi del vicario di Bray, ma la reinterpeta in un ambito di selezione individuale.
    La variabilità della prole assicura che almeno alcuni dei discendenti siano idonei a qualunque condizione ambientale in cui si imbattano.  La riproduzione sessuale sarebbe quindi un  adattamento ad ambienti variabili basato sull’imprevedibilità delle condizioni fisiche dell’ambiente.
    Una semplice analogia per ciò che Williams descrive è una lotteria. Riprodursi asessualmente è come possedere molti biglietti della lotteria, tutti con lo stesso numero. Per avere una possibilità di vincere la lotteria, si ha invece bisogno di molti biglietti differenti. Quindi il sesso è utile per l’ individuo piuttosto che per la specie quando è probabile che la progenie si trovi ad affrontare condizioni modificate o inusuali.

Il sesso conferisce variabilità, perciò il sesso può rendere una piccola parte della progenie eccezionalmente adattata e una piccola parte pessimamente adattata, mentre la riproduzione asessuale produce una progenie tutta nella media.
  Siccome la maggior parte degli organismi si trovano a competere con fratelli e sorelle, se ognuno è un pò diverso dai propri fratelli e sorelle, allora ne possono sopravvivere di più. Il fatto che i genitori abbiano successo in quanto portatori di determinate i caratteri significa che probabilmente sarà vantaggioso essere diversi, perchè l’habitat locale potrebbe facilmente essere già colmo di individui simili ai genitori che hanno quegli stesi caratteri. Graham Bell ha chiamato questa ipotesi di “competizione tra fratelli” (Maynard Smith 1981) la “riva lussureggiante”, la “tangled bank”, riprendendo il famoso ultimo paragrafo dell’ “Origine delle specie” di Charles Darwin ("E’ interessante contemplare una riva lussureggiante (“entangled bank”), coperta da molti tipi di piante, con gli uccelli che cantano sui cespugli, insetti vari che svolazzano intorno, vermi che strisciano nella terra umida, e riflettere come queste forme elaboratamente costruite, così diverse l’una dall’altra e dipendenti l’una dall’altra in modo così complesso, siano tutte state prodotte dalle leggi che agiscono intorno a noi").
C'e' un problema con questo tipo di ragionamento, tuttavia: non si vede perchè dobbiamo assumere automaticamente che la combinazione di geni che ha ha avuto successo in questa generazione sarà un fallimento nella prossima. Inoltre esiste un’obiezione più empirica all’ipotesi della riva lussureggiante. Le rive lussureggianti predicono un maggiore interesse nel sesso in quegli animali e piante che hanno molti figli di piccole dimensioni, che quindi competono tra loro, piuttosto che tra le piante e gli animali che producono pochi piccoli di grandi dimensioni. Apparentemente, lo sforzo dedicato al sesso ha poco a che fare con quanto piccole siano le dimensioni della progenie.

    2. ipotesi della Regina Rossa

E' basata sull’idea di Van Valen (1973) che le specie che sono in competizione fra loro, come ad esempio prede e predatori, ospiti e parassiti) sono in una costante “guerra evolutiva”, una corsa alla armi in cui ogni cambiamento dell’una è seguito da un parallelo cambiamento dell’altra: I cambiamenti di una specie A portano conseguenze selettive sulla specie B, e viceversa: nell’interazione evolutiva tra una specie e le altre ognuna fa il suo meglio per sfruttare le altre specie. Per quanto una specie possa ben adattarsi al proprio ambiente, anche i suoi competitori co-evolvono (e i suoi predatori o parassiti) e si  adattano alle loro relative nicchie.  La  Regina Rossa è appunto un personaggio, da “Alice nello specchio” di Lewis Carrol, che corre come il vento ma rimane sempre allo stesso posto.

Quasi tutti gli organismi sono soggetti all’infestazioni di parassiti e patogeni, che possono avere un profondo effetto sulla fitness individuale, causando la morte o una riduzione nel successo riproduttivo dei loro ospiti. Gli ospiti hanno evoluto una varietà di difese contro i parassiti: ad esempio i rettili ed i loro discendenti uccelli e mammiferi possiedono un complesso sistema immunitario che riconosce e attacca gli organismi estranei. D’altro canto i parassiti evolvono meccanismi che aggirano o contrattaccano i meccanismi di difesa dell’ospite. I parassiti e i loro ospiti sono incatenati in uno stretto abbraccio evolutivo. In alcuni casi è stata dimostrata una relazione gene a gene tra virulenza del patogeno e resistenza dell’ospite. Tanto più è efficace l’attacco del parassita (tanti più ospiti infetta o tante più risorse ottiene da ognuno), tanto più le possibilità di sopravvivenza dell’ospite dipenderanno dal fatto che possa o meno inventare una difesa. Meglio si difende l’ospite, più la selezione naturale favorirà i parassiti che possono superare la difesa.
La forza che entra in gioco è la continua rincorsa fra parassiti di vario genere che tendono a prevaricare le capacità di difesa dell’ospite, e l’ospite stesso che per sopravvivere deve eliminare il parassita nel più breve tempo possibile.
    In questo processo di coevoluzione i parassiti hanno un chiaro vantaggio: essi hanno tipicamente un tempo di generazione molto breve e/o un alto tasso di riproduzione. Un batterio che infetta un grosso mammifero, ad esempio, può generare molte dozzine di generazioni in un giorno. (E. coli, che vive nei nostri intestini, ha un tempo di generazione medio di 20 minuti in condizioni ottimali). Ne consegue che i parassiti possono evolversi e divenire meglio adattati entro lo spazio di una generazione del loro ospite. Se l’ospite si riproduce asessualmente, produce progenie identica e suscettibile ai parassiti che si sono adattati per infettarlo, specializzandosi per  il genotipo piu’ diffuso. La riproduzione sessuale, producendo progenie geneticamente assicura che almeno una parte della progenie sia meno suscettibile all’attacco del parassita. (consideriamo virus e batteri, specializzati ad entrare all’interno delle cellule – o per mangiarsele come i batteri, o come i virus, per sovvertire la loro macchina genetica allo scopo di fabbricare nuovi virus. In un modo o nell’altro essi devono dunque penetrare nelle cellule. Per fare ciò essi utilizzano molecole proteiche che si inseriscono in altre molecole sulla superficie della cellula; nel linguaggio scientifico, esse si “legano”. La corsa alle armi tra i parassiti e i loro ospiti è tutta concentrata su queste proteine di legame e i recettori, in una relazione tipo chiave -serratura. I parassiti inventano nuove chiavi; gli ospiti cambiano le serrature).

I genotipi del parassita che hanno maggior successo sono quelli che si sono adattati ad infettare gli individui ospiti portatori dei genotipi più frequenti. Però una forte pressione del parassita diminuisce il successo evolutivo del genotipo più attaccato, e lascia spazio a genotipi più resistenti e meno frequenti nella popolazione. A loro volta questi si faranno più comuni finché il parassita non si sarà nuovamente evoluto per poterli attaccare.

Un individuo, ricorrendo al sesso, può produrre una progenie che ha maggiori probabilità di sopravvivere rispetto ad un individuo che produce cloni di se stesso. Il vantaggio del sesso può comparire in una singola generazione. Questo perchè qualsiasi difesa  che sia comune in una generazione indurrà tra i parassiti un contrattacco. Così si può essere sicuri che quella sia proprio la difesa da non avere nelle generazioni seguenti, perchè per allora la chiave che la apre sarà altrettanto comune. La rarità è un premio. Hamilton (1990) ha eseguito simulazioni al calcolatore che dimostrano che la riproduzione sessuale è in effetti avvantaggiata su quella asessuale in presenza di parassiti in coevoluzione.

Evidenze indirette che confermano quest’ipotesi:
1. analisi comparativa di Bell:
Secondo l’ IPOTESI DELLA LOTTERIA  le specie a riproduzione sessuale devono predominare negli ambienti incostanti ed imprevedibili, mentre le specie asessuate saranno più comuni negli ambienti costanti e prevedibili.
(Prevede che Animali e piante siano più probabilmente sessuati a latitudini e altitudini maggiori (dove il clima è più variabile e le condizioni ambientali più severe), nelle acque dolci piuttosto che nel mare (perchè le acque dolci variano continuamente, straripando, seccandosi, riscaldandosi in estate, gelando in inverno, e così via, mente il mare è prevedibile); tra le erbe infestanti che vivono in habitat disturbati; e negli organismi piccoli piuttosto che in quelli di grandi dimensioni.)

IPOTESI DELLA COEVOLUZIONE genera la previsione che le specie sessuate si trovino negli ambienti in cui sono piu’ numerose le interazioni biotiche.

Bell  ha classificato le specie in relazione alla loro ecologia e alla loro sessualità, cercando quella correlazione tra l’instabilità ecologica e la sessualità che era stata più o meno assunta nell’ipotesi della lotteria. I RISULTATI hanno mostrato che:

L'analisi comparativa NON conferma quindi le previsioni generate dall'ipotesi della lotteria, mentre non è in contrasto con l'ipotesi della regina rossa.

2. I geni del sistema maggiore di istocompatibilità sono riccamente polimorfici. Ci sono oltre cento versioni di ogni gene di istocompatibilità in una popolazione media di topi

3. Potts, Manning e Wakeland 1991 (Nature) hanno dimostrato i topolini delle case sembrano scegliere come partners solo quei topolini che hanno geni di istocompatibilità diversi dai propri. Fanno questo con l’olfatto. Tale preferenza massimizza la varietà dei geni nei topi e rende i giovani topi più resiistenti alle malattie

Un’ulteriore conferma dell’ipotesi della regina rossa è venuta da un Esperimento che ha esaminato la relazione tra instabilità dell’ambiente, pressione del parassita e incidenza della riproduzione sessuale in una chiocciola della nuova zelanda (Potamopyrgus antipodarum) (LIVELY 1987). Queste chiocciole vivono sia  nei torrenti e nei laghi e, a differenza di molte chiocciole che sono ermafrodite, presentano sia popolazioni composte da sole femmine, che si riproducono partenogeneticamente, che da maschi e femmine ( che si ripoducono sessualmente )campionando le chiocciole, contando i maschi fu in grado di ottenere una misura grezza della frequenza della riproduzione sessuale. Le chiocciole che vivono nei laghi, dove i tassi di parassitismo sono alti, ricorrono maggiormente alla riproduzione sessuata rispetto alle popolazioni che vivono nei torrenti, dambiente instabile con minori tassi livelli di parassitismo. Non esistono popolazioni altamente sessuate senza parassiti.
Conferma l’ipotesi che il sesso sia mantenuto nelle popolazioni in cui i parassiti impongono una pressione selettiva che favorisce la produzione di prole differente.

Un ulteriore riscontro in uno studio condotto in un pesce pecilide messicano, il topminnow, in cui si sono riscontrati livelli di suscettibilità ai parassiti più alti nelle popolazioni a riproduzione asessuata che in quelle a riproduzione sessuata.

L’ipotesi della coevoluzione tra sesso e parassiti  rimane al momento  la piu’ convincente, anche se rimane un problema aperto. Recentemente Howard e Lively (1994) hanno sostenuto che evoluzione e mantenimento del sesso potrebbero essere dovuti alla sinergia tra diverse pressioni selettive, in particolare la rincorsa evolutiva con i parassiti e la possibilità di evitare l’accumulo di mutazioni sfavorevoli (Muller’s ratchet)

Non tutti sono daccordo, ovviamente. Ad esempio Lynn Margulis (Margulis e Sagan 1984) ritiene che il sesso sia un epifenomeno, ovvero non avrebbe alcun vantaggio adattativo ma si limiterebbe ad essere stato via via ereditato da forme eucariote primitive, vissute circa 2 miliardi di anni fa. Questa autrice insiste sul fatto che non si dovrebbe dare importanza alla sopravvivenza della riproduzione sessuata, ma a quella degli organismi che si riproducono sessuatamente. Dato che questi ultimi trasmettono i geni del sesso alla loro prole, la riproduzione sessuata continua a prosperare. E infine, forse le mutazioni dalla riproduzione sessuata a quella asessuata sono semplicemente  molto rare.

6. IMPLICAZIONI DEL SESSO

Riproduzione Sessuale implica che vi siano  diversi sessi, in genere due.
In tutte le piante e in tutti gli animali la differenza basilare tra i due sessi è la dimensione dei gameti. Le femmine producono gameti grandi, ricchi di sostanze nutritive e privi di capacità di nutrimento (le uova). I gameti maschili (spermatozoi) sono piccoli, mobili e consistono in poco piu’ di un frammento di DNA fornito di un sistema di propulsione.
La notevole asimmetria tra le dimensioni dei gameti ha conseguenze di vasta portata sul comportamento sessuale. Le femmine investono in ciascuno zigote una quantità di risorse superiore a quella dei maschi. In una qualche misura cio’ e’ alla base delle differenze comportamentali (e quindi delle differenze sessuali a livello del SNC) e di strategie riproduttive tra maschi e femmine. Ad esempio, il corteggiamento ed il comportamento nuziale del maschio sono indirizzati in larga misura alla competizione per la femmina ed allo sfruttamento  dell’investimento femminile.

  -- ORIGINE DELL’ANISOGAMIA
isogamia si riscontra in organismi unicellulari semplici: forma ancestrale di sessualità presente in molti protisti (es. Paramecium)
Evoluzione dell’anisogamia dall’isogamia: Ipotesi  di Parker, Baker e Smith (1972) presume un vantaggio dei gameti di grandi dimensioni (+ citoplasma = > + nutrimento), che formano zigoti piu’ grandi. Uno zigote piu’ grande avrà a disposizione maggiori quantità di nutrimento durante lo sviluppo e qundi maggiori possibilità di sopravvivenza. Si puo’ supporre che nella popolazione isogama ancestrale si sia verificata una variazione genetica relativa alla dimensione dei gametitale per cui
gameti + grandi  => zigoti + grandi => maggiori possibilità di sopravvivenza.

Se i gameti più grandi sono premiati dalla selezione, immediatamente saranno favoriti quei gameti piccoli che trovano un partner di grandi dimensioni e si fondono con esso, sfruttando le sue riserve nutritive, cioè parassitandolo.
Gara evolutiva in cui i gameti piccoli finirono per parassitare quelli grandi (le uova). La sessualità anisogama fini’ per rimpiazzare quella isogama poiche’ in ogni caso, lo zigote di maggiori dimensioni è favorito.

    CONSEGUENZE:Anisogamia IMPLICA che un piccolo spermatozoo parassiti un uovo di grandi dimensioni: le femmine, produttrici di uova,  sono quindi una risorsa limitata per cui i maschi sono in competizione.

Questa differenza che intercorre tra l’investimento di risorse nei gameti si ripercuote su altre forme di cura della prole ed è in relazione con la competizione sessuale.

INVESTIMENTO PARENTALE

La differenza che intercorre tra l’investimento di risorse nei gameti si ripercuote su altre forme di cura della prole ed è in relazione con la competizione sessuale.

Il concetto di investimento parentale fu proposto da Robert Trivers (1972), che mise in evidenza che, quando esiste uno sbilanciamento nell’investimento compiuto dai due sessi, il sesso che investe nella prole in modo più consistente diventa meno disponibile, costituendo una risorsa limitante per il successo riproduttivo degli individui del sesso che investe meno; in queste circostanze questi ultimi si trovano a competere fra loro per l’accesso ai partner.
    L’effetto di un investimento differenziale dei due sessi può essere esemplificato nei mammiferi. Le femmine dopo essere state fecondate sviluppano la prole all’interno dell’utero e la nutrono poi con una propria secrezione ghiandolare (il latte) per molto tempo dopo la nascita. Tali comportamenti richiedono un notevole sforzo fisiologico, aumentano l’ esposizione ai predatori e rendono le femmine non più disponibili all’accoppiamento finchè perdurano. Al contrario, un maschio termina il suo investimento nella prole con l’atto dell’accoppiamento ed è quindi disponibile in ogni momento ad investire in una nuova progenie: tante più femmine riuscirà a fecondare, tanto maggiore sarà il suo successo ripoduttivo. In termini generali, quindi, per le femmine la maggiorparte dell’impegno nella riproduzione coincide con il cosiddetto  “sforzo parentale” (parental effort), ovvero rifornire di nutrimento la prole, a partire dallo zigote, e allevarla. Per i maschi, invece, è maggiore l’ impegno nell’accoppiamento, nel cercare, corteggiare e conquistare le femmine, benchè anche i maschi possano partecipare alle cure parentali. I maschi hanno quindi un potenziale riproduttivo molto maggiore delle femmine e sono perciò sottoposti ad un’ intensa selezione per la capacità di trovarle e competere con gli altri maschi. La conseguenza è che esiste una differenza tra i due sessi nella scelta del compagno sessuale. Il risultato della competizione fra i membri di un sesso e della selezione del compagno tra i due sessi è che i membri della stessa specie esercitano delle pressioni selettive gli uni sugli altri. Questa pressione selettiva è chiamata selezione sessuale.

SELEZIONE SESSUALE

Darwin fu il primo a suggerire che alcuni caratteri sessuali secondari, come il piumaggio colorato e scintillante, le code lunghissime e vistose, le esibizioni complesse, i canti elaborati, corna o zanne disegnate per duelli più o meno ritualizzati possano essersi evoluti attraverso il processo della selezione sessuale.

Secondo la teoria della selezione sessuale, infatti, alcuni caratteri dell’aspetto e del comportamento di un animale si sono evoluti non per favorire la sua sopravvivenza ma per aiutarlo ad acquisire o il partner sessuale migliore o molti partner.

Talvolta questi due scopi – sopravvivenza e acquisizione dei partner sessuali – sembrano in conflitto, anche se l’effetto finale, in temini evolutivi, è comunque il successo riproduttivo differenziale degli individui. Darwin sfiorò l’argomento la prima volta nell’ Origine delle Specie, ma in seguito scrisse un intero libro su questo soggetto: La discendenza dell’uomo e la Selezione in Relazione al Sesso-The Descent of Man and Selection in Relation to Sex (1871).:
 La selezione sessuale è costituita quindi da due componenti:

  1. SELEZIONE INTRASESSUALE:  competizione per il partner tra membri dello stesso sesso, generalmente quello maschile
  1. SELEZIONE INTERSESSUALE: la preferenza esibita da un sesso (generalmente le femmine) per alcuni caratteri nel sesso opposto.
Fu lo stesso Darwin a parlare per primo di “ardent males” (maschi focosi”) e “choosy females” (“femmine selettive”), di maschi che competono tra loro o corteggiano le femmine, mentre quest’ultime “scelgono” con quale maschio accoppiarsi. Conseguenza diretta della selezione sessuale è il dimorfismo sessuale: nel sesso maschile si sono sviluppati tratti fisici e comportamentali che sembrano disegnati per la competizione con i conspecifici o per attrarre le femmine.

Risulta evedente che nelle specie monogame le differenze tra i sessi, sia morfologiche che comportamentali, sono nettamente minori che per i poligami (si pensi da un lato ai piccioni e ai gabbiani e dall’altro ai pavoni, ai cervi o ai leoni). Ciò è dovuto al fatto che i sistema nuziale poligamico determina una fortissima competizione sesuale, dal momento che pochi individui si assicurano la maggiorparte degli accoppiamenti.
 
La selezione intrasessuale, la competizione fra i maschi per la conquista delle femmine, appare responsabile per l’evoluzione di un ampio spettro di caratteristiche fisiche e comportamentali che aumentano le capacità di combattimento. Nei maschi di molte specie si sono evolute strutture peculiari da utilizzare come armi nei combattimenti,  come, ad esempio, i grandi palchi di corna dei cervi o le zanne dei cinghiali; in molte specie i maschi hanno dimensioni maggiori e superiore forza fisica delle femmine, come ad esempio in alcune specie di Primati e negli elefanti di mare.  Nei Vertebrati il comportamento aggressivo risulta essere correlato positivamente ai livelli circolanti di testosterone, l’ormone prodotto dalle gonadi maschili e responsabile dei caratteri sessuali secondari. Il dimorfismo sessuale è generalmente più accentuato nelle specie in cui la competizione riproduttiva è molto alta.

La selezione intersessuale, generata dal fatto che le femmine preferiscono maschi con determinate caratteristiche, viene considerata l’unica possibile spiegazione per l’evoluzione di strutture appariscenti, colori vistosi complesse esibizioni di corteggiamento che caratterizzano i maschi di alcune specie, il cui esempio classico è la magnifica e ingombrantissima coda del pavone.
Quali sono i criteri di scelta delle femmine?

 

Bibliografia:
Ridley M., The Red Queen, Vicking (London)